四膜虫，不是昆虫！是比草履虫更娇小可爱的模式物种

一花一世界，一树一菩提。2017年物种日历里介绍的最小萌物，毫无疑问是体长200～300μm的大草履虫。作为所谓的原生生物，这些芥子须弥的单细胞生命有着与我们人类大相径庭的生存之道。

# 不过在了解它们之前
先有一个密恐预警_(:з」∠)_

回顾可爱的大草履虫。图片：mantismundi / youtube

正是这些神奇的结构和多样的功能，为生物学研究提供了有趣的原材料，让我们有机会洞悉生命的基本法则。今天，我们就来了解一种诺贝尔奖背后的微小功臣——嗜热四膜虫 Tetrahymena thermophila。 

嗜热四膜虫的扫描电镜照片。图片：Aaron J Bell / faculty.jsd.claremont.edu

嗜热四膜虫可以算是大草履虫的近亲，二者都属于囊泡虫类的纤毛虫门，有着一身短短的纤毛。比大草履虫更加娇小的四膜虫，体长只有50μm左右，有着一副微胖界的梨形身材。

身材可爱的Tetrahymena sp.。图片：googlr.ovh

四膜虫的细胞表面从头至尾平行分布着18～20列纤毛，“头顶”附近的口器中还有四个纤毛密集的条形区域，在早期的光学显微镜下看起来好像四列“膜”，因此得名四膜虫（tetra是希腊语的“四”，hymenium就是“膜”，比如蜜蜂所属的膜翅目就是hymenoptera）。 

用荧光试剂染色后，我们可以在荧光显微镜下看到的嗜热四膜虫的部分细胞结构：基体是纤毛根部嵌入细胞膜的结构，而在细胞膜下方，一列列的动纤丝把基体连接起来（图片的比例尺长度是10μm）。图片：Ruehle et al. / Genetics（2016），汉化：卢平

世界上的生物有成千上万种，但在生物学研究中，科学家们常常选择一些特定的“模式物种”来集中精力研究，希望通过研究这些物种增进我们对普遍生命规律的了解。四膜虫就是一种优秀的模式生物——它们极其好养。

要找它们也很容易。图片：protist.i.hosei.ac.jp

在野外，四膜虫像大草履虫一样生活在营养丰富的淡水环境中，靠着纤毛摆动前进，遇到能塞进嘴里的东西是来者不拒。四膜虫吞食的食物也会在体内形成食物泡，消化完毕后的残渣从细胞后端排出。四膜虫可以在很多人工环境下开心地生长，最快2～3小时就能繁殖一代。

“啊呀呀我游啊游。”图片：pescefulprotist.com

除了能生养，这个猕猴桃（或者说长毛的牛油果）还有一些非常有趣的性质。比如说，四膜虫浑身的纤毛由细胞内部发达的“细胞骨架”支撑，所以，可以大量培养的四膜虫是纯化细胞骨架相关蛋白质的好材料。1965年，科学家就利用四膜虫发现了在细胞骨架上充当“搬运工”的动力蛋白 (dynein)。 

右下角即是四膜虫的骨架结构及细胞器缩略图。图片：Sharma N et al. / Cell Biol. （2007）

在细胞骨架上，另一类“搬运工”驱动蛋白 (kinesin) 正在沿着微管拖动膜泡包裹着的货物。图片：Lord Zordid / youtube

更有意思的是嗜热四膜虫的遗传机制。它们既可以通过细胞直接分裂来完成无性生殖，也可以两两结合、交换遗传物质。作为一种纤毛虫，四膜虫的细胞核也是有大小两个，其中小核含有五对染色体，负责保存四膜虫用于传宗接代的遗传信息，是分裂过程和交换遗传物质时的主角。

嗜热四膜虫的荧光显微图像，可以看到口器部分密集的纤毛和细胞内部充满蓝色DNA的细胞核。图片：Robinson R / PLoS Biol（2006）

分裂增殖时，小核有丝分裂，其中的遗传信息被复制成完全相同的两份进入两个子代细胞中；当两个四膜虫互相接合时，也是小核的遗传物质在二者间进行了交换，而接合前的大核则会被细胞消化掉，接合之后再由小核分裂生成一个大核。

图示四膜虫的生殖方式：左侧是分裂增殖过程，右侧是接合生殖过程；接合时，两个四膜虫的小核交换而大核降解。图片：Orias E et al. / Research in microbiology（2011），汉化：卢平

但是，大核对于四膜虫来说同样重要。在大核中，DNA分子舒展开来，合成RNA分子以指导蛋白质的合成，从而指挥各项生命活动。更神奇的是，来自小核的五条染色体在形成大核时被RNA干扰机制切割成了将近200条，每条染色体不再只有2个拷贝，而是有45个拷贝之多。

我们熟悉的人类染色体是2个拷贝。图片：mun.ca

由RNA干扰机制执行的切割有一个重要的功能，就是把新大核的DNA序列跟旧的进行比较，切掉多余的部分。这个过程可以避免垃圾序列在四膜虫基因组中不断积累，浪费宝贵的生存资源。作为单细胞生物，锱铢必较的生活也是很不容易呢。

“自我切割”后产生这么多染色体的四膜虫，又不小心帮助了科学家们。每条染色体的两端都有“端粒”结构，这个结构可以保护我们的遗传物质免于损坏、丢失。相较于其他生物细胞中端粒结构的有限数量，四膜虫大核里的将近一万条染色体提供了大量的端粒。

染色体两端的黄色部分就是端粒结构。图片：metabolomicmedicine.com

2009年，诺贝尔生理学和医学奖颁发给了端粒和端粒酶的发现者，而他们的工作就是在四膜虫中进行的。1989年，科学家们在四膜虫中发现了具有催化性质的RNA核酶，拿下了诺贝尔化学奖。除此之外还有RNA干扰机制、组蛋白修饰等很多重要的研究，都离不开四膜虫这种模式生物。 

端粒和端粒酶的发现者。图片：neoteo.com

2006年，嗜热四膜虫的大核基因组完成测序，人们发现了前面所说的切除垃圾DNA的过程。2013年，科学家又发现了四膜虫奇葩的性别决定机制：子代表现出的性别和亲代没有任何关系，而是在大核基因组形成时随机挑选7种性别中的一种。

“我是谁？？？”图片：pescefulprotist.com

作为和我们人类相去甚远但又同宗同源的模式生物，嗜热四膜虫不断向我们展示着自然的多样和生命演化的神奇，在“格物致知”的生物学研究中帮助人类越走越远。

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四膜虫科 Tetrahymena sp.

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